乡村人工林下草本植物对节肢动物多样性的3个影响

乡村人工林下草本植物对节肢动物多样性的影响

 

摘要：【目的】造林工程是一种解决环境问题的重要方法，已在中国乃至全球范围内乡村地区广泛实施。人工林树种单一化对生物多样性的负面影响一直备受热议，而林下草本植物与其他类群多样性的关系也亟待探索。

 

【方法】在北京乡村平原造林区调查人工林中的植物及3类与乡村、农业相关的节肢动物功能群（传粉昆虫野生蜂、自然天敌地表蜘蛛与步甲）的数量和多样性，分析草本植物对这3类节肢动物多样性的影响。

 

【结果】12个随机选取的人工林中8个为纯林，其余为有2~4种树种的简单混交林，树种单一化现象普遍。林下草本植物丰富度与野生蜂多度、步甲物种丰富度显著正相关，草本植物盖度与步甲多度、物种丰富度显著正相关。

 

【结论】在树种单一化的人工林中，可以通过维护和提高林下草本植物多样性，加强乡村人工林的生物多样性保护作用与生态系统服务功能。

 

为应对快速城市化、全球气候变化、森林退化等进程带来的环境问题，造林工程在中国乃至全球范围内广泛实施。中国人工林面积居世界首位[1]，大约800310hm2，相当于全国森林总面积的36.3%[2]。这些人工林在防治水土流失、治理沙尘暴、改善空气质量等方面发挥了有效的作用。但由于造林时缺乏对生物多样性保护和生境重建的考虑，人工林普遍树种结构单一，绝大多数是纯林或树种少的混交林[3]。

 

许多研究通过比较纯林、混交林及自然林生物多样性的差异，发现单一化的人工林建设不能提供良好的生境[3-4]，甚至引起了生物多样性和生态系统的退化[5-6]。但这些研究多关注人工林木本植物对生物多样性的影响，对于林下草本植物对于生物多样性保护的作用还没有充分的了解。

 

丰富的草本植物能够改善土壤环境和微气候，为其他类群的野生物种提供栖息地、避难所、繁殖场所和食物等资源[7]。同时，人工林的集约化管理程度，如施用除草剂、翻地等措施，都会影响林下草本植物的生长。因而草本植物盖度和多样性能够在一定程度上反映局地生境的质量。在中国现有大量单一化林地的背景下，充分了解林下草本植物与其他类群生物多样性的关系，有助于提升现有人工林的生物多样保护作用及维系生态系统健康，为林地保护与管理，以及相关策略、政策的制定提供科学依据。

 

乡村地区是造林的主要领域。在乡村景观中，野生蜂、地表蜘蛛和步甲这3类节肢动物提供了农业生产必需的传粉、自然天敌害虫控制等生态系统服务，是重要的功能群，对乡村与农业可持续发展非常重要。同时，由于这些类群的环境敏感性较高，在中国以及欧美、非洲等国家的农用地及林地管理相关的生物多样性研究中，都是被广泛采用的指示类群[8]。

 

孙晓杰[4]通过比较不同地区人工林和次生林的草本植物与步甲多样性，发现草本植物丰富度较高的地区，步甲多样性也较高。Wu等[9]发现，在果园中捕捉到的野生蜂的多样性随着景观中人工林面积比例增大而减小，但果园中较高的开花草本植物盖度能缓解这一影响。而在人工林内部，随着林下草本植物数量的增加和多样性的提升，不同类群的多度、物种丰富度如何变化，还没有充分的研究。

 

北京市从2012年开始实施百万亩平原造林工程[10]。截至2022年底，北京市已完成两轮平原造林工程，累计造林约14.6万hm2（219万亩），北京市平原区森林覆盖率增加了近2倍。另外，由于干旱和产业发展转型等原因，乡村土地经营者也自发地将一部分耕地转变为经济林。这些人工林的建立对优化市域生态格局、改善城乡环境质量、减缓水资源短缺[11]、改善城市热环境[12]、优化乡村产业发展[13]方面具有积极作用。但由于工程量大、时间紧，这些人工林树种及结构单一化，可能不利于生物多样性保护[14]。

 

本研究以传粉昆虫野生蜂、自然天敌地表蜘蛛、步甲这3类节肢动物作为指示类群，在北京乡村平原区人工林中开展取样。结合植物调查，分析这些节肢动物类群的多度及物种丰富度对人工林下草本植物盖度和丰富度的响应。探讨是否能够通过保护和利用林下草本植物，提升乡村人工林生物多样性，为研究区及其他地区人工林的生物多样性保护及生态价值提升提供科学依据，以期加强人工林在促进乡村与农业可持续发展、改善乡村生态环境及助推乡村振兴中的作用。

 

1研究区和研究方法

 

1.1研究区和样点选择

 

在北京市乡村平原区实施了平原造林并保留了一定耕地的4个区县（顺义、通州、大兴、房山）范围内，笔者各随机选取3个人工林样点，共12个样点。每个样点间直线距离均大于5km，以避免潜在的空间自相关。

 

1.2节肢动物取样

 

野生蜂取样采用盆陷阱法[15]，在2017年6、8、10月各取1次样，每次取样持续5天，一共取样15天。在30m×50m的样方中，布置9个陷阱盆，分为白、黄、蓝3种颜色间隔布置，模拟自然界中最常见的3种花色以吸引蜂类（图1）。陷阱盆为碗形，碗口直径20cm，其中加入600ml洗涤液。洗涤液由每5L自来水加2滴洗洁精配成，可减小表面张力，使昆虫更容易落水。用铁丝将陷阱盆固定在插入地面的铁杆上。陷阱盆放置的高度距离地面1.2m。为避免取样时间、天气的不同对实验造成影响，每次取样时所有样点都在同一天进行陷阱的布置或收回。

 

地表蜘蛛、步甲的取样采用地表陷阱法[16-17]。取样时间与野生蜂取样相同。样方大小为20m×20m，与盆陷阱样方中心对齐，采用5点法布置陷阱杯（图2）。取样时将陷阱杯埋入样点地表，加入200ml饱和食盐水防止样本腐烂，上方放置防雨罩。

 

每一轮取样结束后将陷阱盆和陷阱杯中收集到的样本分别带回实验室分拣，保存在75%的酒精中。蜘蛛样本直接请专家定种。野生蜂及步甲样本一一用针插法制作成昆虫标本，先在实验室自行根据形态特征识别和初步分类，再请专家定种。

 

1.3人工林植物调查

 

采用样方法调查人工林植物多样性。在2017年6月、10月各进行一次植物调查。分乔、灌、草3个层次取样：每个样点取1个20m×20m乔木样方，与盆陷阱和地表陷阱样方中心对齐。在乔木样方中心取1个10m×10m灌木样方，在乔木样方的4个部分分别随机取1个1m×1m草本植物样方（图3）。调查时记录每一个植物物种的名称、盖度，以及每一植被层的盖度。大部分植物在调查时现场鉴定物种；对于现场无法鉴定的植物，采集标本和照片带回实验室鉴定。

 

1.4景观调查

 

基于2017年GoogleEarth遥感影像（分辨率为0.5m），通过实地调研与大疆精灵3专业版无人机（配备1240万像素20mm低畸变广角镜头）航拍调查样点周围半径1000m范围内的土地利用类型及空间分布情况。通过ArcGIS10.2进行景观数字化制图。由于平原造林对乡村景观格局的影响主要体现在耕地和人工林面积组成比例以及人工林斑块密度的变化上[18]，因此将以上3个参数作为乡村景观格局的表征。

由于不同类群及不同物种的活动半径有所差异，需要考虑不同半径内景观组成及配置对其生物多样性的影响。首先基于ArcGIS10.2，提取200、400、600、800、1000m不同半径下的景观类型图。在此基础上采用Fragstats4.0软件，计算不同半径下的耕地面积比例、人工林面积比例及人工林斑块密度。

 

1.5数据分析

 

所有的分析在R3.6.0平台进行[19]。多次取样的结果经过整合后参与运算。整合方法为对各次取样的多度求和，物种丰富度取最大值，盖度取平均值。首先，根据乔灌木物种丰富度是否大于1，将人工林分为纯林和混交林2类。采用双样本t-test检验林下草本植物盖度与物种丰富度，以及野生蜂、地表蜘蛛、步甲的多度与物种丰富度在纯林和混交林间的差异。其次，通过“nlme”软件包[20]，分别以林地中野生蜂、地表蜘蛛、步甲的多度、物种丰富度作为响应变量建立线性模型，分析其对林下草本植物盖度和物种丰富度的响应。

为了更正景观格局可能造成的潜在影响，将耕地面积比例、人工林面积比例、人工林地斑块密度作为协变量加入模型。对200、400、600、800、1000m半径的景观格局分别建模。采用“MuMIn”包[21]，根据小样本校正的赤池信息准则（Akaike’sInformationCriterionwithsmall-samplecorrection,AICc）比较模型拟合度，将AICc值最小的模型作为最佳模型，从而确定景观格局的分析半径。采用F-test检验模型中每个因子的显著性，通过向后消除（backwardelimination）去掉不显著的因子（p>0.05），最终模型只保留显著（p≤0.05）的因子。

采用方差膨胀因子（varianceinflationfactors,VIFs）对最终模型进行共线性检验。这些模型的VIFs均小于3，说明其解释变量绝对不存在共线性问题[22]。所有的最终模型都通过了齐性和正态性检验。