细胞分裂素能够促进石蒜属植物鳞茎的膨大

植物的生长发育涉及诸多环境和内源信号，其中植物激素作为基础调控因子参与植物的生长发育过程（Gray，2004；Liu，2019）。在马铃薯、甘薯等植物的研究中，生长素被证明参与块茎、块根的形成和早期膨大过程。在甘薯储藏根早期膨大过程中，IAA 含量逐渐增加，并在次生生长时开始减少（Noh et al.，2010），本研究中石蒜膨大过程中内源 IAA 含量的变化规律与其相一致。

另外，生长素信号转导相关基因在马铃薯块茎形成过程中的表达量不同，其中在块茎形成初期表达量最高（Faivre-Rampant  et  al.，2004）。本研究中，生长素信号转导相关基因 Aux/IAA 以及生长素运输相关基因 LAX4 和 PIN1C 都在石蒜鳞茎膨大初期的 S2 阶段表达量最高，并在后续膨大过程中略有下降，这也与马铃薯中的研究结果相一致。 

 

有研究表明，外施细胞分裂素类似物 CPPU 等能够促进石蒜属植物鳞茎的膨大（肖郁绵  等，2013；Ren et al.，2017；许俊旭  等，2019）。而 CK 和 CK 类似物对于诱导变态根茎（如马铃薯、球茎甘蓝、萝卜和芜菁）形成过程中的细胞分裂有重要作用（孙玉燕和李锡香，2015），在甘薯中，内源 ZR 在甘薯不定根初生形成层快速积累，并显著加快细胞分裂（吴银亮  等，2017），这些研究结果都表明内源 CK 能够加快变态根茎的膨大。然而在本研究中，石蒜鳞茎膨大过程中内源 ZR 的含量却有所下降，同时 CK 合成相关基因 LOG 和降解相关基因 CKX 都表达下调，但 CK 信号转导相关的 AHP2 等部分基因却随着石蒜鳞茎的膨大而表达上调，推测这可能是由内源 IAA 对 CK 的拮抗作用所引起的。



在植物茎中，生长素已被证明能够抑制内源 CK 的合成（Nordstr?m et al.，2004），且这种现象在植物分枝发生的调控中已得到广泛的证明（Tanaka et al.，2006）。然而，在植物茎尖发生过程中，外源生长素却被证明能够上调 CK 受体基因 AHK4 的表达，AHK4 转录水平的增加是WUS（WUSCHEL）活化所必需的，而 WUS 调控顶端分生组织的建成（Gordon et al.，2009；Su et al.，2011）。上述结果表明尽管 CK 能够正向调控石蒜鳞茎的膨大，但其合成及信号转导过程可能受到生长素的调控。 

 

在石蒜鳞茎膨大过程中，内源 GA 含量持续下降，同时 GA 合成、降解以及信号转导相关基因的表达也都下调，表明 GA 能够抑制石蒜鳞茎的膨大。在马铃薯中，外施 GA3能够抑制块茎的形成，且这种抑制效应随着 GA3浓度的增加而增强（Cheng et al.，2017），本研究的结果与其相一致。基于上述结果，推测外施 GA 合成抑制剂，降低鳞茎中内源 GA 的含量，在理论上来说能够促进石蒜鳞茎的膨大。在百合中，外施 GA 合成抑制剂 PP333能够通过促进鳞茎中可溶性糖和淀粉等养分的积累从而加速鳞茎的膨大（Zheng et al.，2012；Wu et al.，2019），而这种作用也在石蒜鳞茎膨大的研究中得到了初步的证明（许俊旭  等，2019）。 

 

JA 和 SA 都被证明能够促进植物变态根茎的膨大。JA 及 Me JA 可以在马铃薯块茎中诱导块茎的膨大和生长，在马铃薯中过表达拟南芥的 JA 合成基因 JMT 能够显著提高块茎的大小和产量（Sohn et al.，2011）。SA 对块茎、块根膨大的调控作用报道不多，但却被证明能够促进大蒜、百合等鳞茎的膨大（李春香  等，2000；刘芳和周蕴薇，2009）。在本研究中，内源 JA 和 SA 含量的变化未被直接测定，但其合成及正向信号转导基因的表达都在石蒜鳞茎膨大过程中较显著上调，表明 JA 和SA 调控作用可能与石蒜鳞茎的膨大呈正相关。 

 

综上所述，本研究中通过分析石蒜鳞茎膨大过程中内源激素含量以及激素合成和信号转导相关基因的表达变化，发现内源 GA 负调控石蒜鳞茎的膨大过程，而内源 IAA 和 CK 正向调控，但 IAA的作用时期可能更多集中于鳞茎膨大早期，且可能通过调控 CK 的合成及信号转导过程来发挥作用。内源 ABA 可能在石蒜鳞茎膨大的调控过程中作用不大。另外，JA 和 SA 相关基因的表达变化与石蒜鳞茎的膨大过程正相关，暗示 JA 和 SA 可能参与正向调控石蒜鳞茎的膨大，但具体结果仍需进一步验证。