溶磷微生物在农业领域的研究进展

溶磷微生物在农业领域的研究进展

 

赵文远，曹豪杰，黄慧敏，余水静*（1江西理工大学资源与环境工程学院/江西省矿冶环境污染控制重点实验室，江西赣州341000）

 

摘要：磷元素是植物生长所必需的元素之一，但在自然界中，大部分磷元素以难溶性磷化合物的形式存在，无法被植物直接吸收利用，导致土壤中的磷元素无法满足农田作物的需求。溶磷微生物可以帮助溶解土壤中的难溶性磷化合物，促进植物对磷元素的吸收，同时具有绿色环保的特性，为生物肥料的研究提供了方向。本研究探讨了不同种类和分布的溶磷微生物，详细论述了它们的溶磷机理以及环境因素对其的影响。通过分析总结溶磷微生物的解磷机理和土壤环境对其影响，加深人们对溶磷微生物的认识，为研发更高效、环保的生物肥料提供参考。关键词：磷元素；溶磷微生物；生物肥料

 

化学肥料的使用是现代农业生产中的重要一环，其提供了足够的养分，促进植物生长，并有效地提高了农作物的产量和质量。化学肥料的养分含量高、肥效快、原料丰富。然而，近年来，一些研究和实践的结果，更多地剖析了使用化学肥料的局限性和风险。

 

一是化学肥料使用过多会导致土壤中有害物质的积累。目前，许多化学肥料中含有氮、磷、钾等成分，它们被广泛使用，以提高作物的产量。但是，当这些成分过多地积聚在土壤中，就有可能影响土壤的酸碱度，导致土壤板结，还可能促进土壤与重金属相结合，产生有害的副产物污染土壤[1]。

 

二是化学肥料的不当使用会危及生态系统。在肥料的生产和使用过程中，成分和种类不当使用可能导致环境和生态系统的破坏。同时，使用过程中发生的少量溢出等情况也可能污染农业所在地区的环境。在西班牙的蔬菜种植历史研究中，人们发现不当的肥料使用会导致土壤硝酸盐和钾的积累，从而危及当地的生态系统和水源。三是除了生产和使用方面的问题外，化学肥料还会引发环境污染和危害人类健康。氨气、氮氧化物以及其他化学副产物都可能污染空气，从而直接影响人类健康。化学肥料对动物的健康和生存也有一定的影响。

 

为了解决化肥使用所带来的局限性和隐患，人们逐渐使用有机肥料和生物肥料。这些肥料的应用被广泛认为是环保和健康的，因此是促进农业可持续发展的重要方向。有机肥料来源于动植物残体和人工合成物，它们含有更丰富、更全面的养分。同时，有机肥料的分解过程会产生多种有机质，这可以帮助减轻土壤酸性，促进有益微生物的生长。有机肥料和生物肥料对土壤和生态系统的破坏效应更小，对于环境和人类健康的危害也更小。例如，农家肥、鱼菜共生技术在中国都有广泛的应用，并逐渐得到了人们的信任和认可。

 

尽管过度使用化肥会带来许多严重的问题，但化肥的使用在农业生产中仍然具有重要作用。因此，需要探索更好的、更可持续的、更健康的方式来满足作物的养分需求，并同时保护土壤、环境及人类健康。有机肥料和生物肥料的使用可为农业生产提供可行的解决方案。

 

1溶磷微生物种类及其分布

 

1.1溶磷微生物的种类

 

磷是植物生长需要的第二大元素，仅次于氮，它对植物的生长发育和代谢起着重要作用[2]。此外，磷在土壤中的含量非常丰富，但是大部分磷不能被植物吸收利用[3]，从而限制了农作物的产量[4]。因此，利用溶磷微生物溶解土壤中的难溶性磷，有利于促进农作物的生长发育以及产量的提高，同时，也可以降低农产品的种植成本以及减少化学肥料对土壤的损害[5]。

 

土壤中存在大量的微生物，并且相当大一部分微生物具有提高土壤磷素的作用。据报道，能够提高土壤磷素的细菌包括气单胞菌属、农杆菌属、固氮菌属、芽孢杆菌属、慢生根瘤菌、伯克氏菌属、蓝细菌属等[6-13]；具有相同作用的真菌包括Achrothcium、链包菌属、Arthrobotrys、曲霉菌属、头孢菌属、毛囊菌属、枝孢菌属、苯菌属等[13-16]。根据文献资料可知，溶磷细菌占总溶磷微生物的1%~50%，而溶磷真菌仅占0.1%~0.5%[17]，一般来说，溶磷细菌的数量是溶磷真菌的2~150倍[18]。虽然溶磷真菌的占比较低，但这并不能表明真菌的作用比细菌的小。Sharma[13]的研究表明，土壤中的真菌相对于细菌来说传播距离更远，在土壤中移动的距离更远，对无机磷素土壤的增溶更重要。

 

土壤中的溶磷微生物除细菌和真菌外，还包含放线菌和蓝藻，有数据表明，约有20%的放线菌对磷具有增溶作用，包括放线菌属、小单孢菌属和链霉菌属等[19]，据报道，蓝藻等藻类也显示出磷的溶解活性[13]。

 

1.2溶磷微生物的分布

 

溶磷微生物是土壤中一类关键的微生物群落，其种类和数量受多种土壤条件因素的影响。据研究，不同类型的土壤中溶磷微生物的数量和种类也不同。以黑钙土为例，该土壤中溶磷微生物的种类主要是芽孢杆菌和假单胞杆菌。而在黄棕壤和红壤中的解磷菌种类则更加繁多[20]。

 

气候条件也会对溶磷微生物的数量和种类产生影响。在湿润和潮湿的气候条件下，相同土壤质地的土壤中溶磷微生物的数量通常比干燥气候条件下更高[21]。盐碱度也是影响溶磷微生物分布的一个因素。在高盐碱含量的土壤中，耐盐性溶磷微生物会比其他细菌更具有生存优势，并且可以与耐盐性植物相互作用，在分解土壤磷素的同时分泌出有机酸，从而进一步改良土壤的质量[22]。

 

不同地区和土壤条件下，溶磷微生物数量也会有所不同。据研究，不同区域的土壤中，溶磷微生物的数量也会发生变化，如黑钙土中的溶磷微生物数量较高，而瓦碱土中的数量则较低。在相同气候条件下，耐盐碱性溶磷微生物在高盐碱含量土壤中的比例较高，其数量也明显增加。

 

对于溶磷微生物种类和数量的差异还需开展更进一步的研究，以深入了解这些现象背后的生态学和生物学机制。这将有助于更好地挖掘溶磷微生物在农业生产和环境修复中的作用，并为提高土壤质量和农作物产量提供科学依据。

 

2溶磷微生物参与土壤磷循环

 

2.1溶磷微生物促进有机磷矿化

 

有机磷矿化是指土壤中的有机磷化物逐步降解，最终释放无机磷的过程。在矿化过程中，溶磷微生物代谢活动产生的酶是有机磷矿化的重要催化剂[23]，它能够加快有机磷向无机磷形态的转化。这些酶包括磷酸酶、植酸酶、C-P裂解酶、核酸酶等[24]，其中磷酸酶和植酸酶最常见。

 

磷酸酶是指催化磷酸酯和酸酐水解的酶，它能够将磷酸酯键上的磷酸脱落下来。磷酸酶根据pH值的不同，分为2种类型：酸性磷酸酶和碱性磷酸酶。酸性土壤中以酸性磷酸酶为主，碱性到中性土壤中以碱性磷酸酶为主[25]。有研究表明，碱性磷酸酶能够水解土壤中90%左右的有机磷[26]，并使磷转化为可以被植物直接吸收利用的形式，而酸性磷酸酶的生成只是植物普遍存在的一种对低磷胁迫的适应性反应[19]；酸性磷酸酶主要作用于有机磷酸酯，如DNA和RNA等，这些底物在酸性条件下更容易降解。而碱性磷酸酶则主要降解矿物磷酸盐、核磷酸等无机磷化合物。此外，由于不同的溶磷微生物在悬浮液或土壤中应对磷素的适应机制不同，它们的酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的表达也不同，因此酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的活性和稳定性不同。一些研究表明，酸性磷酸酶通常比碱性磷酸酶更为活跃，并且在特定环境下比碱性磷酸酶更稳定和使用寿命更长。

 

同样，能够促进降解土壤有机磷的酶是植酸酶，植酸酶能够通过催化肌醇六磷酸中磷酸单酯键的水解，释放出肌醇磷酸酯和无机磷酸酯[27]。作为有机磷化合物的主要成分，植酸盐在土壤中所占的重要位置使其极易造成土壤磷的缺乏。过量使用化肥不但浪费资源，而且产生的磷肥也容易被淋溶，影响生态环境。因此，利用植酸酶降解植物和微生物中的磷酸化肌醇为可供植物利用的磷酸盐已成为解决土壤磷素缺乏问题的重要途径之一。

 

研究表明，接种植酸酶产生菌在不使用化肥的情况下可显著提高磷的吸收[28]，这是因为植酸盐是土壤有机磷化合物的主要成分，占土壤有机磷含量的50%~80%[29]。同时，植酸盐也是肌醇的主要来源，因此分解植酸盐可以释放肌醇，进而被作物吸收利用。接种植酸酶能够提高土壤中植物可利用的磷含量，减少化肥的过度使用，降低污染的风险，具有良好的环境和经济效益。这不仅有益于提高植物的产量和质量，还有助于保护环境和资源。

 

2.2溶磷微生物促进无机磷溶解

 

土壤中的无机磷主要以矿物的形态存在，大部分不能被植物吸收利用，而溶磷微生物可以把不溶性磷化物转化为正磷酸盐形式，促进无机磷循环。无机磷溶解主要是和细菌分泌的小分子有机酸相关。溶磷微生物所释放出的柠檬酸、葡萄糖酸、草酸和酒石酸等有机酸可以通过降低土壤的pH值，使磷酸钙、磷酸铝、磷酸铁等难溶性的磷化物在酸性条件下迅速溶解[30]，也可以和土壤中的阳离子以及铁、铝、镁等金属离子螯合，即与磷酸根离子争夺吸附位点[31]，释放出磷酸根离子。也有研究表明，有机酸分泌得越多，难溶性无机磷溶解得越多[32]。这是因为大部分的无机磷矿物都可以在强酸的作用下溶解，有机酸越多，酸性越强，磷矿物越容易溶解。

 

除了分泌有机酸外，还有其他生物途径可以使土壤酸化。硝化杆菌和硫杆菌等微生物通过采用硝酸和硫酸等无机酸的产生机制，使土壤pH值降低，促进磷溶解[33]，但与有机酸相比，无机酸的溶磷效率较低。除此之外，有研究表明，嗜酸和硫氧化菌可以通过产生H2S酸性物质，与磷酸铁反应生成硫酸亚铁，释放其结合的磷酸根离子[34]。而假单胞菌属的细菌可以利用土壤中的NH4+同化合成氨基酸的同时，将H+释放到细胞质中，从而酸化周围的环境，促进磷化物的溶解。

 

以上溶磷机制都表明了土壤pH值与溶磷效率有关，但微生物溶磷能力并不一定与pH值的下降相关。肠杆菌属、固氮菌属、节杆菌属和肠杆菌属等微生物可以通过生产胞外多糖增强它们的溶磷作用[35]。胞外多糖是碳水化合物的均聚物或杂聚物，具有由微生物分泌到其细胞壁外的有机或无机成分[36]，它通过维持游离磷来干扰参与无机磷溶解的有机酸或H+的稳态，使更多的磷从无机磷矿物中释放出来[37]。因此，胞外多糖被认为是增强溶磷作用的重要因素。

 

土壤中的有机磷和无机磷处于循环状态，它们在微生物的促进作用下形成一个动态平衡（如图1）。

 

3土壤环境对溶磷微生物的影响

 

3.1营养物质

 

溶磷微生物转化不溶性有机磷和无机磷的能力与土壤的营养物质丰富程度有关。其中，碳源和氮源是微生物的主要营养物质，供给不同的碳源和氮源会影响微生物的代谢活动，进而影响其溶磷效果。另外，有研究表明，在碳氮比相同的情况下，同种微生物会因为不同的碳源产生不同的溶磷效果[38-39]。研究发现，巨大芽孢杆菌XS2分别以蔗糖、麦芽糖、葡萄糖为碳源时，蔗糖作为碳源时，溶磷能力最强[40]。也有研究表明，存在一种高效溶磷的革兰氏阳性菌在以葡萄糖为碳源的效果最好，以麦芽糖为碳源时，溶磷量最低。同时，在相同碳源的情况下，不同的氮源对微生物的溶磷效果具有一定的影响。有研究发现，泛菌属（Pantoeavagans）在分别以KNO3、NH4NO3、(NH4)2SO4、NH4Cl、urea为氮源时，其溶磷效果依次减弱[41]。

 

除了碳源和氮源外，磷源是微生物生长发育必不可少的营养物质，磷源的不同也影响微生物的溶磷效果。有很多研究表明，芽孢杆菌属的菌株对难溶性磷酸盐有较好的溶解效果[42-45]，并且不同的芽孢杆菌表现出最佳溶磷效果时，所使用的磷源也有所不同。其中，芽孢杆菌在体现出最佳溶磷效果同时，其利用的磷源也多种多样。其中，巨大芽孢杆菌在以黄金卡黄磷矿、湖北黄麦岭磷矿等变质型磷块岩作为磷源时，显示出了更高的溶磷能力[46]。而在培养时发现，溶磷放线菌（MicromonosporanigraSY7）以Ca3(PO4)2为磷源时，溶磷效果最好。这表明不同的芽孢杆菌在溶解磷化物时可能采用了不同的溶磷机制。

 

3.2pH值

 

土壤pH值影响微生物溶磷效果。在不同的酸碱环境中，微生物的溶磷效果差异明显。一般在酸性环境下，微生物溶磷效果比较好。有数据表明，当培养条件为酸性时，淡紫拟青霉属的菌株的溶磷能力明显比在碱性条件下时好，当pH值在4.5~5.0之间时，其溶磷效果最好[47]。同样，枯草芽孢杆菌HL-1的溶磷能力随着培养基pH值的升高而下降，在pH值为5.0时，溶磷量达到105.82mg/L，为其溶磷量的最大值。部分微生物在碱性条件下具有很好的溶磷效果。同属于芽孢杆菌属的地衣芽孢杆菌通过单因素验证的方法研究发现，其同样在pH值为8.0时的溶磷效果最好。在针对MicromonosporanigraSY7的研究中发现，在pH值为8.0时，溶磷效果最好。但这并不表明微生物只能在酸性或碱性条件下应用，泛菌属（Pantoeavagans）在pH值为6时溶磷效果最好，但在pH值为8时仍具有不错的溶磷能力[41]，而在内生解淀粉芽孢杆菌QC-Y对柑橘溃疡病的生防作用研究中发现，pH值对其并没有很明显的影响，其在pH值为4的环境中和在pH值为10的环境中活性差异并不明显[48]。这表明pH值不是微生物应用的决定性因素。

 

3.3温度

 

温度是影响溶磷微生物生长和代谢活动的重要因素之一。一般来说，溶磷微生物的最适生长温度为20~30℃，但不同的微生物对温度的适应能力不同。在较低温度下，溶磷微生物的生长速度较慢，代谢活动也相对较弱，这可能会导致磷的释放速率较低。而在较高温度下，微生物的生长速度和代谢活动会加快，但过高的温度也会导致微生物死亡或失活，从而影响磷的释放。在溶磷菌Bmp5的研究中发现，其溶磷量在20~35℃时随温度升高而逐渐上升，35℃达到最大，超过35℃以后就逐渐下降，在50℃时活力基本消失[49]。

 

此外，温度还会影响微生物的生态系统角色和功能。例如，在寒冷的环境中，一些微生物可能会表现出更强的磷溶解能力，因为它们需要更多的磷来维持其生命活动[19]。而在温暖的环境中，微生物可能会更多地将磷转化为生物量，从而减少磷的释放。总的来说，温度对溶磷微生物的影响是复杂的，需考虑微生物种类、环境条件等多种因素。因此，在实际应用中，要根据具体情况选择适当的温度条件来促进磷的释放和利用。

 

3.4其他功能微生物

 

土壤中除了溶磷微生物外还有很多其他的功能微生物，它们之间存在着复杂的相互作用关系。这些微生物能够通过协同或者互补等方式影响溶磷微生物的生长、代谢和功能，从而间接或直接地影响土壤磷素的循环过程。

 

一般情况下，大部分其他功能微生物可以通过协同作用利于溶磷微生物的生长和代谢。例如，纤维素分解菌分解稻草产生的糖类物质，可以为溶磷细菌提供充足的碳源，提高溶磷菌的溶磷能力[50]。除了产生糖类物质，许多微生物能够产生各种有机酸和蛋白质，这些有机物都可被溶磷微生物利用，促进磷的解离和溶解。在解磷固氮菌剂的研制中发现，固氮菌通过合成和分泌的生理活性物质来加速磷细菌芽孢的萌发[51]。

 

综上所述，其他功能微生物与溶磷微生物之间的相互作用对促进农作物生长发育起着至关重要的作用。因此，了解和研究这些微生物之间的相互作用机制，对于优化土壤肥力和提高农业生产具有重要的意义。

 

4结语

 

溶磷微生物是一种可以促进磷素循环和提高植物对磷吸收利用效率的微生物。磷素是植物生长的必需元素之一，但是由于其在土壤中的化学形态复杂且吸附能力强，所以会出现难以吸收的情况，导致在许多农田中出现磷素缺乏的问题。而溶磷微生物通过分泌酶类在土壤中分解磷的有机化合物，将磷素从无机性转化成为植物可吸收的有机酸磷等形式，从而提高了植物对磷的利用效率。

 

溶磷微生物的应用不仅可以降低农业对化学肥料的依赖性，也对环境保护和农业资源利用具有重要意义。由于传统的化学肥料的使用存在一些弊端，例如磷素浪费、化学污染等，而且为了获得更高的产量，大量使用化肥会导致土壤质量下降，污染环境，进而影响人们的身心健康。因此，开发和应用溶磷微生物可以替代常规的化学肥料，降低农业的环境负荷，同时满足农作物生长的需求。除了减少过度使用磷肥而污染环境的可能，溶磷微生物的应用也能够防止土壤健康状况恶化，改善土壤环境的物理和化学性质。

 

此外，溶磷微生物还能够促进植物根系对于其他微量元素的吸收。例如，它们分泌出的有机酸可以将土壤中的铁、钙、镁等其他必需元素转化为可被吸收利用的形式，提高了植物对于这些元素的吸收能力。溶磷微生物的应用不仅可以提高土壤环境质量和农作物产量，也能降低农业生产成本，提高农民的收益。总之，溶磷微生物的应用具有多重的优点，如绿色环保、可持续发展和有效提升农业生产效益等。作为一种新型的绿色生物技术，它可以为农业的可持续发展提供重要的解决思路和方法。