不同外源激素配施对油茶春梢生长与花芽分化影响
摘要:为探究外源激素对油茶春梢生长与花芽分化影响,指导激素在油茶上的正确使用,促进油茶花芽分化。选择林龄相同、生长势相近油茶良种湘林210,采用多因素多水平L8(27)正交试验设计,选择不同外源激素(NAA、2,4-D、6-BA、ZT、TDZ、GA3),在油茶春梢抽发时进行叶面配施。在油茶春梢生长末期(5月底),测定春梢生长指标和花芽指标。结果表明,喷施NAA对顶梢粗度以及叶片数、一级侧梢长度以及粗度、叶片SPAD值、二级侧梢花芽数影响最大,喷施2,4-D对顶梢花芽数以及每叶片花芽数、二级侧梢粗度影响最大,喷施6-BA对一级侧梢花芽数影响最大,喷施ZT对顶梢长度、一级侧梢每叶片花芽数、二级侧梢长度、叶片数以及每叶片花芽数影响最大,喷施TDZ对一级侧梢叶片数影响最大。喷施ZT、TDZ、GA3,一级侧梢长度最长,三级侧梢花芽数以及每叶片花芽数最多;喷施NAA、6-BA、ZT、GA3,顶梢长度、二三级侧梢长度最长,三级侧梢粗度最大,二级侧梢叶片数最多;喷施NAA、2,4-D、TDZ、GA3,春梢叶片SPAD值最大。关键词:油茶;外源激素;春梢;花芽;叶片;叶绿素
油茶一般是指山茶科(Theaceous)山茶属(CamelliaL.)中含油量较高,具有栽培价值的物种总称[1]。普通油茶(CamelliaoleiferaAbel.)是我国目前主要栽培物种,占油茶总栽培面积90%以上,故人们常称之为油茶。普通油茶是常绿灌木或小乔木,雌雄同花,花果同期,其栽培总面积超过4500万hm2,其中低产林面积超过60%[2]。油茶低产的主要原因是油茶自交不亲和性以及油茶大小年等,自交不亲和可以通过改良品种来解决自花可育性低的问题,大小年问题比较复杂,还没有具体的解决方法[3-4]。一般认为养分、水分、植物激素等是影响油茶低产的因素,同时花芽的数量也是造成油茶低产最直接的原因,然而当年春梢是花芽着生部位。有相关研究表明,油茶幼树生长旺盛,一年中常可抽发新梢3~4次,对于成林而言,由于受其生长特性、营养及环境等多方面因素影响,多数只抽春、夏梢或春、秋梢,其中以春梢为主[5],油茶当年春梢的生长情况与当年花芽分化及第2年的产量直接相关。
植物激素是植物细胞接受特定环境信号诱导产生的微量有机化合物,低浓度时就能调节植物的生理反应和细胞内的生化过程[6],它在植物生长发育的过程中起重要的调控作用,主要体现在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、影响植物发芽与生根、向性(tropism)、性别决定、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发、叶片和果实脱落、气孔开闭以及离体组织培养等方面[7-8]。植物的花芽分化与内源激素的含量密切相关,因此,通过施用外源激素能够促进或抑制花芽分化。根据已有研究报道,对新川中岛桃[9]、蝴蝶兰[10]、青花菜[11]、君子兰[12]、芍药[13]等施用GA3能促进花芽分化;施用6-BA可促进春石斛花芽分化[14]。但是,目前有关外源激素在油茶花芽分化过程中发挥怎样的调控作用尚未有研究涉及,本研究以8a普通油茶湘林210#作为试验材料,对油茶春梢生长与花芽分化进行研究,探究外源激素对油茶春梢生长与花芽分化的关系,以期了解外源激素对油茶花芽分化的影响机制,为实现油茶丰产提供参考。
1材料与方法
1.1试验地的概况
试验地区位于湖南省常德市鼎城区湖南应用技术学院校内实训基地(东经111°27′~112°11′、北纬28°35′~29°23′),属中亚热带湿润季风气候向北亚热带湿润季风气候过渡的地带,气候温暖,四季分明,热量丰富,年平均气温16.8℃,年降水量420mm。土壤质地为稻田土,土层深厚。
1.2试验材料与设计


选择生长势良好,树形和树冠大小相近的8a普通油茶湘林210#作为试验材料,采用L8(27)正交试验设计(见表1)。本试验共设置8个处理,每个处理有6株油茶,各处理之间设置一行保护行。
试验所需要的激素由湖南应用技术学院实验室提供,先将6种激素配置成母液备用(具体方法:将6种激素分别称取0.05g,溶解后定容至容量250mL的瓶子里,进行避光低温保存),施用时按照L8(27)正交试验设计,把母液稀释为浓度为5×10-6的溶液,每隔20d喷施1次,一共喷施2次,施用时间为2023年4月7日和2023年4月27日,采用叶面喷施的方法进行。
1.3测量指标与方法
2023年6月7日,分别在植株的东、南、西、北4个方向随机选取生长较好的春梢,分别调查春梢的顶梢和侧梢的抽梢长、抽梢基径、花芽数、叶片数及叶片SPAD值,其中抽梢长采用钢卷尺测量,抽梢粗度采用游标卡尺测量,花芽数和叶片数由人工进行调查统计,叶绿素使用叶绿素测定仪进行测定,求取平均值。
1.4数据分析
利用Excel2016和DPS对采集的数据进行统计与分析。在Excel2016中计算各数据的平均值与求和。再运用DPS软件进行正交试验方差分析。P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。用LSD法进行数据的多重比较,处理间不同大写字母表示差异极显著,不同小写字母表示差异显著。
2结果与分析
2.1不同外源激素配施对油茶春梢生长影响


2.1.1不同外源激素配施对油茶春梢顶梢生长影响。由表2可知,处理6顶梢的长度最长,达到了19.71cm,其次是处理1,达到19.49cm,处理5顶梢的长度最短,仅有15.02cm。由表3方差分析可知,6种外源激素对顶梢的长度影响都不显著,对春梢长度的影响权重大小为ZT>TDZ>NAA>6-BA>2,4-D>GA3。

由表4可知,处理1顶梢的粗度最粗,达到了3.22mm,处理7顶梢的粗度最细,仅有2.57mm。由表5方差分析可知,施用NAA对顶梢的粗度影响显著,其他因素对顶梢的粗度影响均不显著,6种外源激素对顶梢粗度的影响权重大小为NAA>GA3>2,4-D>TDZ>ZT>6-BA。

由表4可知,处理1顶梢的粗度最粗,达到了3.22mm,处理7顶梢的粗度最细,仅有2.57mm。由表5方差分析可知,施用NAA对顶梢的粗度影响显著,其他因素对顶梢的粗度影响均不显著,6种外源激素对顶梢粗度的影响权重大小为NAA>GA3>2,4-D>TDZ>ZT>6-BA。

2.1.2不同外源激素配施对油茶春梢一级侧梢生长的影响。由表2可知,处理2一级侧梢的长度最长,达到了12.88cm,其次是处理1,达到12.28cm,处理5一级侧梢的长度最短,仅有9.77cm。由表3方差分析可知,6种外源激素对一级侧梢的长度影响都不显著,对一级侧梢的长度影响权重大小为NAA>ZT>TDZ>6-BA>2,4-D>GA3。由表4可知,处理1一级侧梢粗度最粗,达到了2.64mm,处理7油茶一级侧梢的粗度最细,仅有2.06mm。
由表5方差分析可知,施用NAA和2,4-D对一级侧梢的粗度显著影响,其他因素对一级侧梢的粗度影响都不显著,6种外源激素对一级侧梢的粗度影响权重的大小为NAA>2,4-D>TDZ>GA3>ZT>6-BA。


2.1.3不同外源激素配施对油茶春梢二级侧梢生长的影响。由表2可知,处理6二级侧梢的长度最长,达到12.56cm,其次是处理4,达到12.19cm,处理3二级侧梢的长度最短,仅有9.49cm。由表3方差分析可知,施用ZT对二级侧梢的长度影响显著,其他因素对二级侧梢的长度影响均不显著,6种外源激素对二级侧梢的长度影响权重大小表现为ZT>2,4-D>NAA>6-BA>GA3>TDZ。由表4可知,处理1二级侧梢的粗度最粗,达到了2.43mm,处理7二级侧梢的粗度最细,仅有1.93mm。由表5方差分析可知,施用2,4-D对二级侧梢的粗度显著影响,其他因素对二级侧梢的粗度影响均不显著,6种外源激素对二级侧梢的粗度影响权重大小为2,4-D>GA3>NAA>6-BA>ZT>TDZ。
2.1.4不同外源激素配施对油茶春梢三级侧梢的生长影响。由表2可知,处理6三级侧梢的长度最长,达到了9.92cm,其次是处理4,达到9.8cm,处理7三级侧梢的长度最短,仅有7.02cm。由表3方差分析可知,施用ZT对三级侧梢的长度显著影响,其他因素对三级侧梢的长度影响都不显著,6种外源激素对三级侧梢的长度影响权重大小为ZT>6-BA>NAA>TDZ>2,4-D>GA3。由表4可知,处理6三级侧梢的粗度最粗,达到了2.2mm,处理7三级侧梢的粗度最细,仅有1.67mm。由表5方差分析可知,施用2,4-D对三级侧梢的粗度显著影响,其他因素对三级侧梢的粗度影响都不显著,6种外源激素对三级侧梢的粗度影响权重的大小为2,4-D>6-BA、ZT>GA3>TDZ>NAA。
2.2不同外源激素配施对油茶春梢叶片相关指标影响


2.2.1不同外源激素配施对油茶春梢顶梢叶片数影响。由表6可知,处理1顶梢的叶片数最多,达到了7.56片,处理5顶梢的叶片数最少,仅有6.17片。由表7方差分析可知,6种外源激素对顶梢的叶片数影响都不显著,对顶梢的叶片数影响权重的大小表现为NAA>TDZ>6-BA>GA3>2,4-D>ZT。
2.2.2不同外源激素配施对油茶春梢一级侧梢叶片数影响。由表6可知,处理1一级侧梢的叶片数最多,达到了6.17片,处理5一级侧梢的叶片数最少,仅有4.89片。由表7方差分析可知,6种外源激素对一级侧梢的叶片数影响都不显著,对一级侧梢的叶片数影响权重的大小表现为TDZ>NAA>2,4-D>6-BA>ZT、GA3。


2.2.3不同外源激素配施对油茶春梢二级侧梢叶片数影响。由表6可知,处理6二级侧枝的叶片数最多,达到了6.06片,处理5二级侧梢的叶片数最少,仅有4.89片。由表7方差分析可知,6种外源激素对二级侧梢的叶片数影响都不显著,对二级侧梢的叶片数影响权重的大小表现为ZT>TDZ>GA3>2,4-D=6-BA>NAA。
2.2.4不同外源激素配施对油茶春梢三级侧梢叶片数影响。由表6可知,处理6三级侧梢的叶片数最多,达到了5.33片,处理5三级侧梢的叶片数最少,仅有4.22片。由表7方差分析可知,6种外源激素对三级侧梢的叶片数影响都不显著,对三级侧梢的叶片数影响权重的大小表现为TDZ>ZT=2,4-D>NAA=6-BA>GA3。
2.2.5不同外源激素配施对叶片SPAD值的影响。由表6可知,处理7叶片SPAD值最大,达到了29.67,处理3叶片SPAD值最小,仅有23.44。由表7方差分析可知,施用NAA和6-BA对春梢叶片SPAD值影响极其显著(p<0.01),其他因素对叶片SPAD值影响都不显著,6种外源激素对叶片SPAD值影响权重大小为NAA>6-BA>2,4-D>TDZ>GA3>ZT。
2.3不同外源激素配施对油茶春梢花芽数影响

2.3.1不同外源激素配施对油茶春梢顶梢花芽数影响。由表8可知,处理1顶梢花芽数最多,达到了2.89个,其次是处理5,达到了2.67个,处理3顶梢花芽数最少,仅有1.33个。由表9方差分析可知,6种外源激素对顶梢花芽数影响都不显著,对顶梢花芽数影响权重大小为2,4-D>GA3>TDZ>ZT>NAA>6-BA。
2.3.2不同外源激素配施对油茶春梢一级侧梢花芽数影响。由表8可知,处理1一级侧梢的花芽数最多,达到了2.06个,其次是处理2,达到了1.72个,处理6一级侧梢的花芽数最少,仅有1.06个。由表9方差分析可知,6种外源激素对一级侧梢的花芽数影响都不显著,对一级侧梢的花芽数影响权重大小为6-BA>ZT>NAA>2,4-D>GA3>TDZ。


2.3.3不同外源激素配施对油茶春梢二级侧梢花芽数影响。由表8可知,处理1二级侧梢的花芽数最多,达到了1.78个,其次是处理2,达到了1.5个,处理6二级侧梢的花芽数最少,仅有1.11个。由表9方差分析可知,6种外源激素对二级侧梢的花芽数影响都不显著,6种外源激素对二级侧梢的花芽数影响权重大小表现为NAA>ZT>2,4-D和GA3>6-BA、TDZ。
2.3.4不同外源激素对油茶春梢三级侧梢花芽数影响。由表8可知,处理2三级侧梢的花芽数量最多,达到了1.39个,其次为处理1和处理5,达到了1.33个,处理3三级侧梢的花芽数最少,仅有0.72个。由表9方差分析可知,6种外源激素对三级侧梢的花芽数影响都不显著,对三级侧梢的花芽数影响权重大小为2,4-D>TDZ>6-BA、GA3>ZT>NAA。
2.4不同外源激素配施对油茶春梢上的每叶片花芽数影响


2.4.1油茶春梢顶梢上的每叶片花芽数。由表10可知,处理5顶梢上的每叶片花芽数最多,达到了0.45个,其次为处理1,达到了0.39个,处理3顶梢上的每叶片花芽数最少,仅有0.21个。由表11方差分析可知,6种外源激素对顶梢上的每叶片花芽数影响都不显著,对顶梢上的每叶片花芽数影响权重大小为2,4-D>TDZ>GA3>ZT>6-BA>NAA。
2.4.2油茶春梢一级侧梢上的每叶片花芽数。由表10可知,处理1一级侧梢上的每叶片花芽数最多,达到了0.33个,其次处理5,到达了0.32个,处理6一级侧梢上的每叶片花芽数最少,仅有0.2个。由表11方差分析可知,6种外源激素对一级侧梢上的每叶片花芽数影响都不显著,对一级侧梢上的每叶片花芽数影响权重大小表现为ZT>6-BA>2,4-D和TDZ>NAA>GA3。


2.4.3油茶春梢二级侧梢上的每片叶花芽数。由表10可知,处理1一级侧梢上的每叶片花芽数最多,达到了0.33个,其次为处理5,达到了0.31个,处理6二级侧梢上的每叶片花芽数最少,仅有0.2个。由表11方差分析可知,6种外源激素对二级侧梢上的每叶片花芽数影响都不显著,对二级侧梢上的每叶片花芽数影响权重大小表现为ZT>GA3>TDZ>NAA>2,4-D、6-BA。
2.4.4油茶春梢三级侧梢上的每叶片花芽数。由表10可知,处理2和处理5三级侧梢上的每叶片花芽数最多,达到了0.29个,其次处理1,达到了0.26个,处理3三级侧梢上的每叶片花芽数最少,仅有0.16个。由表11方差分析可知,6种外源激素对三级侧梢上的每叶片花芽数影响都不显著,对三级侧梢上的每叶片花芽数影响权重大小为2,4-D>TDZ>GA3>ZT、6-BA>NAA。
3讨论与结论
3.1不同外源激素配制对油茶春梢生长的影响
春梢是油茶生物量的重要组成部分,同时也是当年花芽重要的来源,春梢生长发育好坏是决定当年花芽和来年产量的主要因素,一般认为油茶的春梢花芽数与春梢长度和粗度呈正相关,如春梢长度越长,花芽数量越多[15-16],因为健壮的春梢一般花芽分化率高,所以春梢生长是衡量油茶植株生长情况的重要指标。本研究结果表明,ZT对顶梢长度影响权重最大,而施用GA3影响权重最小,NAA对顶梢粗度影响权重最大,6-BA对顶梢粗度影响权重最小。处理6即施用NAA、6-BA、ZT、GA3,顶梢长度最长,处理7即施用NAA、2,4-D、TDZ、GA3,顶梢粗度最细;NAA对一级侧梢长度影响权重最大,而施用GA3对一级侧梢长度影响最小,NAA对一级侧梢粗度影响权重最大,而6-BA对一级侧梢粗度影响权重最小;处理2即施用ZT、TDZ、GA3,一级侧梢长度最长;处理7即施用NAA、2,4-D、TDZ、GA3,一级侧梢粗度最细;ZT对二级侧梢长度权重影响最大,而TDZ权重影响最小,2,4-D对二级侧梢粗度权重影响最大,然而TDZ权重影响最小,处理6即施用NAA、6-BA、ZT、GA3,二级侧梢长度最长,处理7即施用NAA、2,4-D、TDZ、GA3,二级侧梢粗度最细。
3.2不同外源激素配制对油茶春梢叶片指标的影响
叶片中的叶绿素是进行光合作用的重要因素,然而叶片可以把无机物合成有机物为供油茶春梢的生长及花芽分化,也是植物重要能量供给来源,叶片中叶绿素含量是衡量植物获得能量高低的重要指标[17]。春梢叶片成熟后,主要承担油茶的能量来源,因此,会影响油茶生长的各项指标[12],研究结果表明,NAA对顶梢叶片数权重影响最大,而ZT权重影响最小,处理5即施用NAA、6-BA、TDZ,顶梢叶片数最少;TDZ对一级侧梢叶片数权重影响最大,而GA3和ZT影响权重几乎没有,处理5即施用NAA、6-BA、TDZ,一级侧梢叶片数最少;ZT对二级侧梢叶片数权重影响最大,而2,4-D和6-BA权重影响最小,处理6即施用NAA、6-BA、ZT、GA3,二级侧梢叶片数最多,处理5即施用NAA、6-BA、TDZ,二级侧梢叶片数最少;NAA对叶片SPAD值影响权重最大,而ZT对叶片SPAD值影响权重最小,处理7即施用NAA、2,4-D、TDZ、GA3,叶片SPAD值最大,处理3即施用2,4-D、6-BA、GA3,叶片SPAD值最小。综上所述,NAA对顶梢叶片相关指标影响最大,ZT对顶梢以及一级侧梢叶片数和叶片SPAD值影响最小。
3.3不同外源激素配制对油茶春梢花芽数以及每叶片花芽数影响
油茶产量的形成是基于油茶春梢生长情况、花芽数量、开花时间、花发育状况等多种因素的影响。因此,提高花芽数量可以提高授粉成功率以及授粉后坐果率[18-19]。本研究结果表明,2,4-D对顶梢花芽数影响权重最大,而6-BA影响权重最小,2,4-D对顶梢每叶片花芽数影响权重最大,而NAA影响权重最小,处理3即施用2,4-D、6-BA、GA3,顶梢花芽数最少,处理5即施用NAA、6-BA、TDZ,顶梢每叶片花芽数最多,处理3即施用2,4-D、6-BA、GA3,顶梢每叶片花芽数最少;6-BA对一级侧梢花芽数影响权重最大,而TDZ影响权重最小,ZT对一级侧梢每叶片花芽数影响权重最大,而GA3影响权重最小,处理6即NAA、6-BA、ZT、GA3,一级侧梢花芽数最少,处理6即NAA、6-BA、ZT、GA3,一级侧梢每叶片花芽数最少;NAA对二级侧梢花芽数影响权重最大,而6-BA和TDZ影响最小,ZT对二级侧梢每叶片花芽数影响权重最大,而2,4-D和6-BA影响最小,处理6即NAA、6-BA、ZT、GA3,二级侧梢花芽数最少,处理6即NAA、6-BA、ZT、GA3,二级侧梢每叶片花芽数最少。综上所述,在一定的条件下,花芽数与每叶片花芽数成正比,2,4-D对顶梢花芽数与每叶片花芽数影响最大,6-BA对二级侧梢花芽数与每叶片花芽数影响最小。