不同浓度多效唑对干旱胁迫下玉米幼苗的影响
摘要：为研究不同浓度多效唑浸种对干旱胁迫下‘昭黄24号’玉米幼苗生长发育及生理生化特性的影响，以‘昭黄24号’玉米种子为材料，采用水培试验，设置为10%聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫和多效唑浓度（0、100、200、300、400mg/L）的正交设计，以探究提高‘昭黄24号’玉米幼苗抗旱性的最佳浸种浓度,同时为提高‘昭黄24号’质量提供理论依据和参考。结果表明，在干旱胁迫条件下，玉米幼苗的生长发育明显受到抑制，表现为株高显著降低。然而，在多效唑浸种的干预下，玉米幼苗的生长发育得到改善，根长和根冠比随多效唑浓度的增加呈现上升趋势。在100mg/L多效唑处理组中，株高降低了23.45%，而根长和根冠分别提高了9.25%和1.07%。此外，多效唑浸种还显著提高了玉米幼苗的叶片水分含量和叶绿素含量，降低了丙二醛含量，从而减轻了干旱胁迫对玉米幼苗的氧化损伤。综上所述，多效唑浸种对干旱胁迫下‘昭黄24号’玉米幼苗的生长发育及生理生化特性具有显著的促进作用（P＜0.05），其中以100mg/L多效唑浸种效果最好，200mg/L次之，提高了干旱逆境下玉米幼苗的耐受性和适应性。
玉米（ZeamaysL.）属于禾本科玉米属，是我国第一大粮食作物，同时也是重要的饲料来源，有“饲料之王”之称，为高耗水植物，对干旱胁迫反应较为敏感，整个生育期均需要充足的水分供应[1]，尤其是苗期的干旱逆境对玉米的增产有重要影响[2]。玉米在全国31个省市自治区都有种植，作为粮、经、饲兼用的作物，对整个国民经济发展有着巨大的影响，发展好玉米产业对稳定全国粮食生产、保障国家粮食安全具有重要意义[3]。
多效唑（Multi-effectTriazole，MET）属于含氮杂环中的三唑类化合物，是内源赤霉素合成的抑制剂，能延缓植物地上部的伸长、促进根的生长、增加植物抗逆性能、提高作物产量等。相关研究发现，干旱胁迫会导致玉米叶片内自由基大量产生和积累，从而引发膜脂过氧化作用，细胞膜稳定性下降，导致玉米的生长发育受到阻碍[4]。韩希英等[5]的研究结果表明，干旱胁迫会抑制玉米根系生长，减弱根系吸收能力，从而造成玉米减产。曹翠玲等[6]研究发现，适宜浓度的多效唑能提高玉米幼苗在干旱条件下的抗旱性，降低干旱条件下玉米叶片的蒸腾速率，增加玉米叶片的水分含量，使玉米叶片的叶绿素含量降低幅度减小。目前应用聚乙二醇（PEG-6000）模拟自然干旱已经成为研究植物幼苗抗旱性的重要手段[7]。通过本试验，可深入了解多效唑浸种对干旱胁迫下玉米幼苗生长发育及生理生化特性的影响机制，为玉米的抗旱育种和幼苗管理提供科学依据。此外，多效唑浸种对干旱胁迫下‘昭黄24号’玉米幼苗的调节效果还可以为其他作物的抗旱研究提供借鉴和参考。
云南省昭通市位于中国西南部，是典型的低纬度高原气候地区，气候类型属于亚热带季风气候，其气候特点主要表现为四季分明，温暖湿润，阳光充足，降水充沛，但南北降水分布不均匀，南干北湿，涝灾和旱灾时有发生，阻碍了玉米的正常生长发育，造成玉米后期减产，甚至在收获前导致植株死亡，给玉米的生产带来巨大损失。运用多效唑浸种，可使玉米根系发达，提高其吸水能力，增强玉米的抗旱性，对多效唑增强玉米的抗旱性能的研究及发展具有极为重要的意义，可为当地居民提供稳定的粮食供应，保障食物安全，还有助于农田生态系统的保护和改善，促进农业的可持续发展。
‘昭黄24号’是昭通市农业科学院以自育系F201作母本、以自育系F301作父本杂交组配而成的黄粒玉米杂交种，该品种符合国家玉米品种审定标准，2022年通过国家审定。‘昭黄24号’的平均单产可达768.7kg/667m2，抗病性表现优异，无倒伏、倒折现象发生，产量高且增产潜力大[8]。选用‘昭黄24号’作为试验材料可增加研究结果的适用性和推广性，这对改善昭通干旱地区的玉米生产、提高抗旱能力具有实际应用价值。
1材料与方法
1.1试验材料及试剂
供试材料：‘昭黄24号’玉米种子，由昭通市农业科学院选育并提供。供试药剂：15%多效唑可湿性粉剂。
1.2试验设计
本试验共设计4个梯度多效唑溶液浸种浓度，分别为100mg/L、200mg/L、300mg/L、400mg/L，编号记为A组、B组、C组、D组，CK组为蒸馏水。
挑选300粒大小均匀、籽粒饱满、无病虫害的‘昭黄24号’玉米种子，用2%次氯酸钠水溶液浸泡15min进行消毒处理，用去离子水充分冲洗，以清除种子表面的次氯酸钠水溶液，在黑暗、温度为25℃的条件下，将清洗过后的种子在育苗盆中用不同浓度的多效唑溶液浸泡（CK蒸馏水浸泡）12h，用去离子水冲洗3次，洗净残留的多效唑溶液，将其置于滤纸上摊开自然晾干备用。之后用镊子（75%酒精消毒）取晾干的‘昭黄24号’玉米种子均匀摆放在培养皿（90mm）中，铺2层浸润的滤纸，保持种子湿润，催芽72h后转入温室，昼/夜为26℃/20℃恒温，每天光照12h，用去离子水补充损失的水分，每个处理60粒种子，重复3次，记录温箱的温度和湿度。每隔24h统计1次各处理的露白数；3d后从每组处理中挑选长势均匀的36株玉米幼苗，分成3份，每份12株玉米幼苗，并测量株高和根长。将玉米幼苗放入霍格兰营养液中，培养21d，每3d更换1次营养液，观察生长状况并记录株高变化。21d后，将玉米幼苗转到聚乙二醇与霍格兰营养液的混合溶液中，培养3d，用于模拟干旱胁迫。
1.3测定指标及方法
不同浓度多效唑浸种后，种子的发芽率的计算方法参照中华人民共和国国家标准《农作物种子检验规程-发芽试验》（GB/T3543.4-1995）中数据修约方法。
用数显游标卡尺测量各处理玉米幼苗的株高和根长，算出根冠比。叶片水分含量的测定：参照植物组织中总含水量的测定方法[9]。叶绿素含量的测定：参照叶绿体色素的定量测定方法[10]。丙二醛（MDA）含量的测定：参照硫代巴比妥酸（TBA）法测定MDA含量[10]。
1.4数据处理与分析
采用MicrosoftOfficeExcel2016处理数据，用SPSS27.0软件进行数据分析，通过LSD检验（P＜0.05）进行多因素方差分析处理间的差异显著性，使用Origin2022软件绘图。
2结果与分析
2.1不同浓度多效唑浸种对玉米种子发芽率和发芽势的影响
发芽率是指种子发芽终期，全部正常发芽的种子数占供试种子数的比例，通常以百分比来表示。发芽势是指种子发芽的速度和强度，通常通过发芽指数或者发芽率曲线来进行评估。由图1可知，在一定范围内，多效唑可以提高玉米种子的发芽率，但过高的浓度会抑制发芽率。多效唑对玉米种子发芽势的影响与其浓度呈负相关，即随着浸种浓度的增加，玉米种子所需的发芽时间越长，种子萌动所需时间就越久。高浓度多效唑严重抑制了‘昭黄24号’玉米种子的发芽势，使玉米种子的发芽势呈现下降趋势。
2.2不同浓度多效唑浸种对干旱胁迫下玉米幼苗形态指标的影响
多效唑是一种植物生长调节剂，其浓度的变化会对玉米的生长发育产生不同的影响。在干旱胁迫下，玉米幼苗地上部和地下部的生长和发育均受到不同程度的抑制[11]。由图2可知，各处理的玉米幼苗，其株高随多效唑浓度的增加而逐渐降低，抑制作用显著（P＜0.05）。然而，多效唑可促进植物的根系发育和水分利用效率，减轻了干旱胁迫对玉米生长的负面影响。因此，在干旱胁迫条件下，玉米幼苗的根长随多效唑浓度的增加而伸长，与CK组比较，A组表现的效果最好，B组次之。根长与株高的比值随多效唑浓度的增加而增大，说明即使在干旱胁迫下，多效唑仍能起到控上促下的作用，增强了玉米幼苗的抗旱性。
2.3不同浓度多效唑浸种对干旱胁迫下玉米幼苗叶片水分含量的影响
由图3可知，多效唑对玉米幼苗叶片的水分含量产生显著影响（P＜0.05）。受干旱胁迫前，用多效唑浸种后的玉米幼苗的叶片水分含量均高于CK组，而且随着多效唑浓度的增高，玉米幼苗的叶片水分含量逐渐增加。受干旱胁迫后，所有玉米幼苗叶片水分含量均有所下降，其中CK组水分含量下降最多且下降速度也最快，而用多效唑浸种过的玉米幼苗叶片水分含量下降的幅度都比较小，并且含水量随着多效唑浓度的提高而递增，其中A组受干旱胁迫影响最小。总的来说，适当浓度的多效唑处理可以提高玉米幼苗对干旱胁迫的适应能力，以A组处理表现最佳。
2.4不同浓度多效唑浸种对干旱胁迫下玉米幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素含量的高低可直接反映作物光能利用率，影响作物产量的形成，反映植物的生长状况[12]。由图4可知，不同浓度多效唑浸种，玉米幼苗叶片的叶绿素含量均高于CK组，随着多效唑浸种浓度的增加而逐渐增高，并且各处理组与对照组差异显著（P＜0.05）。在受到干旱胁迫后，不同浓度多效唑浸种的玉米幼苗叶片的叶绿素含量都相应地下降，其中CK组下降的比率最大，其余的A、B、C、D4个处理组随多效唑浓度的升高，叶绿素含量下降的比例也依次降低，这说明多效唑浸种可以降低干旱胁迫对玉米幼苗叶片叶绿素含量的影响，并且多效唑浓度越高，玉米幼苗叶片的叶绿素受影响越小[13。
图4不同浓度多效唑浸种对干旱胁迫下玉米幼苗叶绿素含量的影响
2.5不同浓度多效唑浸种对干旱胁迫下玉米幼苗MDA含量的影响
丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的产物，其含量变化在一定程度上可以反映植物膜脂过氧化程度[14]。在植物受到干旱胁迫时，细胞内会产生过多的活性氧自由基，引起脂质过氧化反应，导致丙二醛的积累。由图5可知，不同浓度多效唑浸种对玉米幼苗叶片的MDA含量产生了显著影响（P＜0.05），并且随着多效唑浓度的增加，玉米幼苗叶片的MDA含量呈先下降后上升的变化趋势，其中以A组（100mg/L）表现的效果最好。适当浓度的多效唑处理在一定程度上可以改善干旱胁迫对植物的氧化损伤，并降低MDA的积累。然而，多效唑的浓度选择对其效果的影响较大。过低的浓度可能无法发挥其应有的作用，而过高的浓度则可能导致毒害效应。
3讨论
‘昭黄24号’玉米幼苗在经过不同浓度多效唑浸种12h后，适量的多效唑处理可促进植物的萌发和发芽过程，并提高其整体生长势头，为玉米种子提供更有利的发芽环境，增强玉米幼苗的抗逆能力。然而，过高的多效唑浓度会导致毒害作用，抑制种子的发芽率和抑制植物的生长和发育，影响玉米种子的发芽势。
根系的生长情况决定植物对水分的吸收，根系越发达，分根数就越多，在正常情况下能有效保证地上部分对水分的需求量，在遭受干旱时也能更快地向地上部分输送更多的水分。在干旱胁迫条件下，植物的形态特征和生理生化指标会发生变化来适应干旱胁迫，生物量的积累和植株形态的变化是植物响应干旱胁迫的最直接表现[15]。试验结果表明，不同浓度的多效唑浸种后对干旱胁迫下玉米幼苗的株高、根长、根冠比都会产生影响。
多效唑的浓度越高，对玉米幼苗的抑制作用越强。具体而言，低浓度的多效唑对玉米幼苗的影响较小。当多效唑的浓度逐渐升高时，其毒性也随之增强，会抑制幼苗的生长和发育，导致株高和根长的降低。另外，根冠比是反映玉米幼苗根系发育程度的指标。根长与株高的比值增大，说明即使在干旱胁迫条件下，多效唑仍然能够起到控上促下的作用，有利于玉米幼苗对水分的吸收，增强玉米幼苗的抗旱性，减轻干旱胁迫对玉米幼苗造成的危害，促进玉米幼苗及其根系的正常生长发育。
多效唑是一种广谱杀菌剂，适中浓度的多效唑浸种对玉米幼苗的生长产生积极且平衡的影响，既有助于抑制土壤病原菌，又不会对玉米幼苗产生明显的毒性影响。因此，适中浓度的多效唑浸种会促使株高和根长的适度增加，并且根冠比相对稳定。高浓度多效唑浸种会抑制玉米幼苗的生长，会对玉米幼苗产生毒性影响，导致根系和茎部受损，从而影响玉米幼苗的生长发育，表现为较低的株高和根长，以及根冠比的不稳定性。
光合作用是维持植物生存的重要基本功能，干旱胁迫产生的活性氧会对植物的光合作用产生抑制作用[16]。干旱胁迫会导致玉米幼苗主动关闭或收缩气孔来维持体内水分的含量，引起气孔导度的下降，从而使进出细胞受到阻碍，使玉米幼苗的蒸腾速率和光合作用下降，以及其体内有机物质的合成和能量的运输受到抑制，严重影响玉米幼苗正常的生长发育[17]。玉米幼苗组织中自由水含量低，抗逆性强，有利于其抵抗干旱胁迫带来的影响。随着多效唑浓度增高，叶绿素受破坏的程度会增大，对叶绿素起抑制作用。而受干旱胁迫处理后，随着多效唑浓度的提高，叶片组织内叶绿素受破坏的程度逐渐降低，这说明多效唑浸种有利于玉米幼苗在干旱情况下缓解缺水对玉米幼苗叶绿素的伤害，对光合作用的影响减小。
干旱胁迫下植物会产生较多活性氧自由基，损害原生质膜并影响正常的生理生化代谢，但植株利用抗氧化防护系统等机制抵抗氧化物胁迫，其中过氧化产物MDA可作为膜脂过氧化损害程度和抗旱能力的重要指标[18]。多效唑能够有效调节玉米幼苗地上部和地下部的抗氧化酶活性和渗透调节能力，降低MDA含量；同时还提高了叶片的光合作用能力，缓解了干旱胁迫对玉米幼苗地上部和根系生长发育造成的影响。MDA含量一般在衰老组织中含量较多，经过多效唑浸种的玉米幼苗在受干旱胁迫前均比CK组含量少，干旱胁迫后MDA的含量随着多效唑浓度的增高呈现正效应。
4结论
干旱胁迫严重抑制了玉米幼苗的生长发育，而多效唑被认为是一种植物生长调节剂，其浓度的变化会对玉米幼苗的生长发育及生理生化特性产生不同的影响。本研究对不同浓度多效唑浸种对玉米幼苗的影响进行了探讨和分析，结果表明，多效唑浸种增强了玉米幼苗的抗旱能力，多效唑浸种的最佳处理浓度为100mg/L，200mg/L的效果次之。
本试验通过多效唑调节玉米幼苗的生长和生理代谢过程，提高其抗旱性能，为玉米幼苗的生产和栽培提供新的途径和理论基础，丰富了玉米的抗旱性研究；为探索多效唑提高植物抗旱性的生理机制提供了理论依据。
